在遥远的前文明纪元末期，地球文明被终焉律者无情碾碎。人类顶尖科学家梅和梅比乌斯共同主导了一项孤注一掷的对抗崩坏方案——圣痕计划。它承载着人类最后的希望，试图让人类进化成新物种，以此对抗崩坏，延续文明。
梅比乌斯创造出「圣痕」原型，可实验意外频发，梅随之深度介入研究。梅比乌斯拟定15版计划书，在第15版中，梅阐述对人类和文明的理解，认为人类是文明诞生的基石，而生命衍生出的「真理」才是核心所在。圣痕最初设想是将人类意志与虚数空间相连，可惜失败了，于是有了以失败品为代价换取人类与文明未来的「圣痕计划」，梅直言这是所有计划里最糟糕的。梅把毕生研究转录进人类遗传因子，拥有这些隐性遗传因子的少女们被安置在几百个安全舱，在漫长时光里等待苏醒。
前文明世代末期，人类科技能把知识转录成基因片段，靠遗传物质流传下去。现代人类体内都有不同程度的圣痕基因片段，当片段完整度达标，就会在体表形成「圣痕」印记。圣痕记录着远超现代科学的技术、知识和力量，宿主能直观展现出奇特能力，而且由于圣痕科技用崩坏能驱动，圣痕持有者都有很强的个体崩坏能抗性。不过随着人类世系遗传，基因变异交换，完整的圣痕基因组离散，尽管人人都有圣痕基因，可天然表达圣痕的人寥寥无几。天命组织发现圣痕特性后，奥托启动人工圣痕研究项目，人工圣痕能提升女武神的崩坏能抗性，但负担极大，且其他能力被弱化，终究只是赝品。
「圣痕空间」是虚数空间的特殊维度，卡斯兰娜血脉源于融入凯文体内的崩坏兽基因，多种崩坏兽力量在他体内融合，诞生「奇美拉」之名，也成为「圣痕空间」的起源。距离终焉降临现文明1500年前，凯文见火种计划、方舟计划和恒沙计划无望，决定启动「圣痕计划」。他在一座小岛上投放「cyp-630」试剂，强制激活新世代人类体内的圣痕基因，结果只有千分之一的人觉醒第一阶段，还都和圣痕排斥，凯文想让苏帮忙觉醒第二阶段，可苏目睹一村子人变成死士后，决心阻止，开启须弥介子，想和凯文困在量子之海，凯文却把苏推出世界泡，自己留下。
凯文从量子之海脱离后，回到世界蛇重启「圣痕计划」，这次由干部「胡狼」主导，还是用人工干预激活圣痕的老办法，对天穹市人口使用大剂量崩坏能和试剂，想让人类觉醒圣痕，却被天命组织和琪亚娜联手破坏。与此同时，干部「羽兔」推行另一版计划，利用自己的「捕梦」能力，让「旧人类」以梦境形式相连，最终成为「新人类」的圣痕，这会导致现实与虚幻对调，普通人消失后，世界蛇改造世界，让崩坏能在人类体内自由流转，杜绝律者诞生，人类梦境聚集成「精神的亚当」。计划终点是具现化的圣痕取代人类，人类意识融入梦境，和过去的圣痕空间融合，圣痕思想化为实体降临现实。
圣痕计划还打算在地球与月球间构筑拟似时间晶体，圣痕空间能和梦境相连，因为「梦」是崩坏的思考方式，梦境混乱创造现实之外的空间，为「捕梦」提供可能。即便有人无法让自身与圣痕力量合一，也能交换实体与梦境，让圣痕代替自己成为文明基石。最终地球会被圣痕空间置换，文明开启新征程，这个过程从虚数一侧的最初圣痕空间和现实一侧的月球同时开始。「圣痕计划」本质是抛弃被律者诅咒的人类，用新基石重新定义文明。
当圣痕计划进入关键阶段，德丽莎因月球轨道附近巡航，被卷入梦境，凭借体内融合崩坏兽因子「毗湿奴」的特性，接连吞噬梦境，来到卡斯兰娜家族的「圣痕空间」，发现破坏圣痕计划的方法：摧毁月球端点或让德丽莎吞噬圣痕空间。
在月球的「新亚特拉」遗迹，希儿、李素裳和幽兰黛尔三位觉醒圣痕的女武神相遇，从世界蛇信徒口中得知圣痕计划后，开启探索。途中碰到失去希望的胡狼，她解释圣痕计划依赖前文明科技和「羽兔」这个既是圣痕又是人类的特殊存在。之后三人遇到无法通过的桥梁，幽兰黛尔用「格尼乌斯」发现空间不稳定，借助「须弥芥子」连通量子之海，联系上薛定谔，得知天命和逆熵总部暂未受影响，还能寻找有人类活动的世界泡回地球。
探索中，希儿接触到前文明梅等人的影像，梅曾猜想世界是循环的，崩坏反复毁灭人类文明，而17号确认月球遗迹来自二十万年前，早于逐火之蛾；影像还揭示帕朵为打开终焉与虚数连通的门扉，牺牲自己让17号入侵成为崩坏意志。同时，圣痕计划扰乱空间，诞生了构造特殊的爱酱，她帮助希儿等人找到关联最深的世界泡。众人在遗迹中的探索仍在继续，她们一边寻找破坏圣痕计划的方法，一边拼凑前文明留下的信息，试图揭开圣痕计划背后更多不为人知的秘密，一场关乎人类未来走向的较量，在月球与地球之间悄然展开，圣痕计划的最终结局，依旧悬而未决。